JOSÉ LUIS NIEVES-ALDREY, Investigador científico del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) 

Agallas de las plantas: ¿qué son y qué las produce?

Andricus kollari

Cualquiera que esté familiarizado con la naturaleza que nos rodea y sea amante de su observación en los paseos por nuestros campos y bosques conoce perfectamente que los frutos de los robles, encinas o alcornoques son las bellotas, y lo mismo ocurre con los escaramujos, los frutos rojizos que producen los rosales silvestres. Por eso, cuando en alguno de estos paseos se haya encontrado sobre dichas plantas extrañas formaciones de formas variadas, seguramente se habrá preguntado qué son y qué las produce, si no son frutos. La respuesta es que se trata de agallas vegetales, el resultado de una fascinante, compleja e íntima interacción entre la planta y un organismo inductor, que es casi siempre un insecto. Veamos como ocurre el proceso.
    Una pequeña avispita, de apenas unos milímetros, se dispone a efectuar la puesta de sus huevos sobre una diminuta yema de un roble. Con el taladro de su ovopositor practica un orificio en el tejido de la planta e inocula los huevos hasta su interior; cuando los huevos eclosionan, una o varias larvas comienzan a alimentarse provocando una reacción profundamente compleja en los tejidos y fisiología de la planta que culmina en la formación de una agalla. La agalla no tiene una forma y estructura indiferenciada sino que está determinada específicamente por la especie de insecto que la induce, de modo que casi siempre el insecto se puede identificar por el tipo de agalla que produce: es decir, sólo provocará la formación de su agalla sobre un determinado tipo de planta y la agalla tendrá una forma y estructura muy reconocible para cada especie gallícola. La planta, que ha respondido a la acción del insecto, produce la agalla, pero es la larva de éste en su interior la que resulta beneficiada, al obtener alimento a través de la rica capa de tejido nutritivo que la rodea, además de protección frente a las condiciones ambientales y el ataque de predadores.

Andricus quercustozae verano

      Esta compleja interacción planta-animal que representa la formación de agallas, no es sino el resultado de la culminación, a través de sucesivas fases de complejidad, de una relación que ha surgido en la naturaleza muchas veces de modo independiente a lo largo de la historia evolutiva. De este modo hay muchos grupos de organismos capaces de inducir la formación de agallas en las plantas, desde algunos tipos de hongos, hasta ciertos ácaros, y dentro de los insectos, algunos coleópteros, lepidópteros, pulgones y psílidos forman agallas, pero los dos grandes grupos mayoritarios de insectos inductores de agallas son los mosquitos cecidómidos y las avispas inductoras de agallas, himenópteros de las familias Tenthredinidae y Cynipidae. Las especies de esta última familia, la de los cinípidos, de la que se conocen casi 140 especies en España y unas 1400 en todo el mundo, son responsables de la formación de las agallas morfológicamente más variadas y de mayor complejidad estructural de todo el amplio mundo de las agallas.
      Las agallas vegetales han llamado la atención del hombre desde antiguo, que las conocía y las recolectaba como remedios para algunas dolencias o enfermedades como diarreas, hemorroides o afecciones bucales, o para otros usos. Algunas de las agallas de los robles más comunes, sobre todo la agalla de Alepo de la región mediterránea, tienen alto contenido en taninos y por esta razón se han utilizado en el curtido de pieles y también en la fabricación de tinta. Se ha publicado que en las excavaciones efectuadas en Pompeya, sepultada por las cenizas del Vesubio, se encontraron restos de agallas de robles puestas a la venta en un mercado. Incluso se ha documentado el consumo para alimentación de ciertas agallas como las que produce una especie de cinípido sobre plantas de Salvia en el mediterráneo oriental, que son de fuerte y agradable aroma a limón.

Importancia ecológica 

      Las agallas vegetales tienen interés científico desde muchos puntos de vista, ya que en su formación ocurren procesos biológicos, fisiológicos, histológicos, genéticos y evolutivos, muy complejos y todavía mal comprendidos. Pero además tienen una gran importancia ecológica ya que representan un recurso que utilizan muchas otras especies para subsistir.

Baizongia pistaciae

     En este sentido, se puede hablar de la agalla como un ecosistema en miniatura del que dependen, además de la especie que induce la agalla, otras especies en distintos niveles tróficos: especies inquilinas, que viven en el tejido de la agalla, parasitoides e hiperparasitoides que viven a expensas de inductores e inquilinos, y un último nivel de sucesores que aprovechan la estructura de la agalla para albergarse o nidificar, entre los que se encuentran desde ciertas hormigas, avispas esfécidas, arañas, pequeños coleópteros y otras especies de insectos y ácaros. Todas estas especies están conectadas entre sí por medio de intrincadas redes tróficas, de ahí la importancia de este recurso como generadora de diversidad biológica y su importancia en conservación, ya que toda la red dependiente se vendría abajo si se eliminara el recurso que la sustenta.

Algunas especies llamativas y comunes en nuestros campos y bosques 

     En las especies de Quercus, quizás las más conocidas de todas sean las vulgarmente llamadas “bogallas” o “gallarones” en muchos de nuestras zonas rurales donde existen robledales o quejigares. Las causan dos especies de avispas de las agallas o cinípidos:

Diplolepis rosae

Andricus quercustozae (que produce la agalla más grande, reconocible por una corona de apéndice en la parte apical) y A. kollari, la especie productora de agallas esféricas más pequeñas, o “canicas” de los robles.  
     Estas dos especies pueden ser enormemente abundantes en ciertos años y en ciertas zonas, pudiéndose observar entonces árboles prácticamente cubiertos de agallas. Pero además de estas especies nuestros robles, encinas y alcornoques albergan muchas otras especies de cinípidos, formadores de agallas muy variadas en prácticamente cualquier órgano de la planta, desde las raíces hasta las partes aéreas, y en éstas, en yemas, ramitas, hojas, flores o frutos.

El peculiar ciclo biológico de las avispas de las agallas de los robles

      Las avispas de las agallas de los robles, que son las evolutivamente más complejas, poseen un interés añadido en virtud del peculiar ciclo biológico que presentan. Se trata de un ciclo con alternancia obligatoria de dos generaciones morfológicamente diferentes, una sexual compuesta de machos y hembras que se reproducen por vía sexual normal, y otra asexual integrada tan solo por hembras que se reproducen por partenogénesis. Estas dos generaciones además de diferenciarse entre sí, a veces profundamente, en las características morfológicas de los insectos, se distinguen por la morfología de las agallas que originan, ya que éstas son siempre distintas en las dos generaciones, aparte de que están por lo general situadas sobre diferentes órganos de la planta.

Pontania proxima

     Para comprender mejor este ciclo biológico podemos poner de ejemplo la especie Neuroterus quercusbaccarum que es relativamente frecuente en nuestros robles. Las agallas de la generación sexual son de forma esférica y aparecen en primavera sobre las hojas y los amentos. A finales de primavera comienza la emergencia de los insectos, machos y hembras, que están provistos de alas. Después de fecundadas, las hembras efectúan la puesta en las hojas comenzando la formación de otras agallas distintas, esta vez de forma lenticular, que comienzan a ser visibles en el envés de las hojas al final del verano y están plenamente desarrolladas en otoño. Estas agallas lenticulares caen al suelo al tiempo que las hojas y permanecen en el suelo todo el invierno. A finales del invierno o comienzos de primavera del siguiente año comienza a emerger de estas agallas otra generación que está formada sólo por hembras, que después de poner sus huevos sobre nuevas yemas vegetativas o florales producirán la aparición nuevamente de las agallas esféricas de la generación sexual, completando así un ciclo denominado heterogónico.

Agallas comunes en otras plantas

Neuroterus quercusbaccarum sexual

      En los rosales silvestres es frecuente la agalla conocida como “bedeguar” del rosal, también producida por un cinípido: Diplolepis rosae; esta agalla es grande, formando una masa cubierta de ramificaciones pelosas a modo de cabellera, por lo que no pasan desapercibidas.
En los sauces de nuestro ríos y riberas es fácil ver muchos tipos de agallas en las ramitas y en las hojas, inducidas por diversas especies de avispas porta-sierra (unos himenópteros de la familia Tenthredinidae) y de dípteros cecidómidos. Una de las más comunes son las de forma de habichuela inducidas por Pontania proxima en las hojas de las mimbreras.
      La cornicabra, un arbusto del género Pistacia, es atacada por muchas especies de pulgones que forman agallas. De las más llamativas son las de forma de cuerno de cabra inducidas por la especie Baizongia pistaciae y que dan nombre vulgar a la planta.
      Muchos otros árboles, arbustos y plantas herbáceas de nuestra flora presentan agallas inducidas por insectos, ácaros u hongos. Algunas son más o menos llamativas, pero la mayoría pasan desapercibidas por su pequeño tamaño o formarse en plantas o en órganos de las mismas que no son comunes o no son fácilmente observables. Su estudio y catalogación en nuestro país dista mucho de estar completado a pesar de ofrecer numerosos alicientes científicos.

Neuroterus quercusbaccarum asexual

(*) José Luis Nieves-Aldrey trabaja en taxonomía, biología y ecología de insectos himenópteros y, desde hace muchos años, especialmente en el estudio de las cecidias o agallas vegetales. (Todas las fotos: Jose Luis Nieves-Aldrey ©). 
Esta entrada tiene el permiso del autor

Descubrimiento de la agalla y ciclo biológico de Neaylax versicolor (Nieves-Aldrey) (Hymenoptera, Cynipidae): primer registro de un cinípido asociado a plantas papaveráceas del género Fumaria

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