JOSÉ LUIS NIEVES-ALDREY, Investigador científico del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Agallas de las plantas: ¿qué son y qué las produce?
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| Andricus kollari |
Cualquiera
que esté familiarizado con la naturaleza que nos rodea y sea amante de
su observación en los paseos por nuestros campos y bosques conoce
perfectamente que los frutos de los robles, encinas o alcornoques son
las bellotas, y lo mismo ocurre con los escaramujos, los frutos rojizos
que producen los rosales silvestres. Por eso, cuando en alguno de estos
paseos se haya encontrado sobre dichas plantas extrañas formaciones de
formas variadas, seguramente se habrá preguntado qué son y qué las
produce, si no son frutos. La respuesta es que se trata de agallas
vegetales, el resultado de una fascinante, compleja e íntima interacción
entre la planta y un organismo inductor, que es casi siempre un
insecto. Veamos como ocurre el proceso.
Una
pequeña avispita, de apenas unos milímetros, se dispone a efectuar la
puesta de sus huevos sobre una diminuta yema de un roble. Con el taladro
de su ovopositor practica un orificio en el tejido de la planta e
inocula los huevos hasta su interior; cuando los huevos eclosionan, una o
varias larvas comienzan a alimentarse provocando una reacción
profundamente compleja en los tejidos y fisiología de la planta que
culmina en la formación de una agalla. La agalla no tiene una forma y
estructura indiferenciada sino que está determinada específicamente por
la especie de insecto que la induce, de modo que casi siempre el insecto
se puede identificar por el tipo de agalla que produce: es decir, sólo
provocará la formación de su agalla sobre un determinado tipo de planta y
la agalla tendrá una forma y estructura muy reconocible para cada
especie gallícola. La planta, que ha respondido a la acción del insecto,
produce la agalla, pero es la larva de éste en su interior la que
resulta beneficiada, al obtener alimento a través de la rica capa de
tejido nutritivo que la rodea, además de protección frente a las
condiciones ambientales y el ataque de predadores.
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| Andricus quercustozae verano |
Esta compleja interacción planta-animal que representa la formación de
agallas, no es sino el resultado de la culminación, a través de
sucesivas fases de complejidad, de una relación que ha surgido en la
naturaleza muchas veces de modo independiente a lo largo de la historia
evolutiva. De este modo hay muchos grupos de organismos capaces de
inducir la formación de agallas en las plantas, desde algunos tipos de
hongos, hasta ciertos ácaros, y dentro de los insectos, algunos
coleópteros, lepidópteros, pulgones y psílidos forman agallas, pero los
dos grandes grupos mayoritarios de insectos inductores de agallas son
los mosquitos cecidómidos y las avispas inductoras de agallas,
himenópteros de las familias Tenthredinidae y Cynipidae.
Las especies de esta última familia, la de los cinípidos, de la que se
conocen casi 140 especies en España y unas 1400 en todo el mundo, son
responsables de la formación de las agallas morfológicamente más
variadas y de mayor complejidad estructural de todo el amplio mundo de
las agallas.
Las
agallas vegetales han llamado la atención del hombre desde antiguo, que
las conocía y las recolectaba como remedios para algunas dolencias o
enfermedades como diarreas, hemorroides o afecciones bucales, o para
otros usos. Algunas de las agallas de los robles más comunes, sobre todo
la agalla de Alepo de la región mediterránea, tienen
alto contenido en taninos y por esta razón se han utilizado en el
curtido de pieles y también en la fabricación de tinta. Se ha publicado
que en las excavaciones efectuadas en Pompeya, sepultada por las cenizas del Vesubio,
se encontraron restos de agallas de robles puestas a la venta en un
mercado. Incluso se ha documentado el consumo para alimentación de
ciertas agallas como las que produce una especie de cinípido sobre
plantas de Salvia en el mediterráneo oriental, que son de fuerte y
agradable aroma a limón.
Importancia ecológica
Las
agallas vegetales tienen interés científico desde muchos puntos de
vista, ya que en su formación ocurren procesos biológicos, fisiológicos,
histológicos, genéticos y evolutivos, muy complejos y todavía mal
comprendidos. Pero además tienen una gran importancia ecológica ya que
representan un recurso que utilizan muchas otras especies para
subsistir.
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| Baizongia pistaciae |
En este
sentido, se puede hablar de la agalla como un ecosistema en miniatura
del que dependen, además de la especie que induce la agalla, otras
especies en distintos niveles tróficos: especies inquilinas, que viven
en el tejido de la agalla, parasitoides e hiperparasitoides que viven a
expensas de inductores e inquilinos, y un último nivel de sucesores que
aprovechan la estructura de la agalla para albergarse o nidificar, entre
los que se encuentran desde ciertas hormigas, avispas esfécidas,
arañas, pequeños coleópteros y otras especies de insectos y ácaros.
Todas estas especies están conectadas entre sí por medio de intrincadas
redes tróficas, de ahí la importancia de este recurso como generadora de
diversidad biológica y su importancia en conservación, ya que toda la
red dependiente se vendría abajo si se eliminara el recurso que la
sustenta.
Algunas especies llamativas y comunes en nuestros campos y bosques
En las especies de Quercus,
quizás las más conocidas de todas sean las vulgarmente llamadas
“bogallas” o “gallarones” en muchos de nuestras zonas rurales donde
existen robledales o quejigares. Las causan dos especies de avispas de
las agallas o cinípidos:
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| Diplolepis rosae |
Andricus quercustozae (que produce la agalla
más grande, reconocible por una corona de apéndice en la parte apical) y
A. kollari, la especie productora de agallas esféricas más pequeñas, o
“canicas” de los robles.
Estas dos
especies pueden ser enormemente abundantes en ciertos años y en ciertas
zonas, pudiéndose observar entonces árboles prácticamente cubiertos de
agallas. Pero además de estas especies nuestros robles, encinas y
alcornoques albergan muchas otras especies de cinípidos, formadores de
agallas muy variadas en prácticamente cualquier órgano de la planta,
desde las raíces hasta las partes aéreas, y en éstas, en yemas, ramitas,
hojas, flores o frutos.
El peculiar ciclo biológico de las avispas de las agallas de los robles
Las
avispas de las agallas de los robles, que son las evolutivamente más
complejas, poseen un interés añadido en virtud del peculiar ciclo
biológico que presentan. Se trata de un ciclo con alternancia
obligatoria de dos generaciones morfológicamente diferentes, una sexual
compuesta de machos y hembras que se reproducen por vía sexual normal, y
otra asexual integrada tan solo por hembras que se reproducen por
partenogénesis. Estas dos generaciones además de diferenciarse entre sí,
a veces profundamente, en las características morfológicas de los
insectos, se distinguen por la morfología de las agallas que originan,
ya que éstas son siempre distintas en las dos generaciones, aparte de
que están por lo general situadas sobre diferentes órganos de la planta.
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Pontania proxima |
Para comprender mejor este ciclo biológico podemos poner de ejemplo la especie Neuroterus quercusbaccarum que es relativamente frecuente en nuestros robles. Las agallas de la
generación sexual son de forma esférica y aparecen en primavera sobre
las hojas y los amentos. A finales de primavera comienza la emergencia
de los insectos, machos y hembras, que están provistos de alas. Después
de fecundadas, las hembras efectúan la puesta en las hojas comenzando la
formación de otras agallas distintas, esta vez de forma lenticular, que
comienzan a ser visibles en el envés de las hojas al final del verano y
están plenamente desarrolladas en otoño. Estas agallas lenticulares
caen al suelo al tiempo que las hojas y permanecen en el suelo todo el
invierno. A finales del invierno o comienzos de primavera del siguiente
año comienza a emerger de estas agallas otra generación que está formada
sólo por hembras, que después de poner sus huevos sobre nuevas yemas
vegetativas o florales producirán la aparición nuevamente de las agallas
esféricas de la generación sexual, completando así un ciclo denominado
heterogónico.
Agallas comunes en otras plantas
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Neuroterus quercusbaccarum sexual |
En los
rosales silvestres es frecuente la agalla conocida como “bedeguar” del
rosal, también producida por un cinípido: Diplolepis rosae; esta agalla
es grande, formando una masa cubierta de ramificaciones pelosas a modo
de cabellera, por lo que no pasan desapercibidas.
En los
sauces de nuestro ríos y riberas es fácil ver muchos tipos de agallas en
las ramitas y en las hojas, inducidas por diversas especies de avispas
porta-sierra (unos himenópteros de la familia Tenthredinidae) y
de dípteros cecidómidos. Una de las más comunes son las de forma de
habichuela inducidas por Pontania proxima en las hojas de las mimbreras.
La
cornicabra, un arbusto del género Pistacia, es atacada por muchas
especies de pulgones que forman agallas. De las más llamativas son las
de forma de cuerno de cabra inducidas por la especie Baizongia pistaciae y que dan nombre vulgar a la planta.
Muchos
otros árboles, arbustos y plantas herbáceas de nuestra flora presentan
agallas inducidas por insectos, ácaros u hongos. Algunas son más o menos
llamativas, pero la mayoría pasan desapercibidas por su pequeño tamaño o
formarse en plantas o en órganos de las mismas que no son comunes o no
son fácilmente observables. Su estudio y catalogación en nuestro país
dista mucho de estar completado a pesar de ofrecer numerosos alicientes
científicos.
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Neuroterus quercusbaccarum asexual |
(*) José Luis Nieves-Aldrey trabaja
en taxonomía, biología y ecología de insectos himenópteros y, desde
hace muchos años, especialmente en el estudio de las cecidias o agallas
vegetales. (Todas las fotos: Jose Luis Nieves-Aldrey ©).
Esta entrada tiene el permiso del autor
Descubrimiento de la agalla y ciclo biológico de Neaylax versicolor (Nieves-Aldrey) (Hymenoptera, Cynipidae): primer registro de un cinípido asociado a plantas papaveráceas del género Fumaria-----
