martes, 25 de septiembre de 2018

René Villanueva - ¿Es posible definir al árbol?

RENÉ VILLLANUEVA MALDONADO, México
¿Es posible definir al árbol?

     A veces las preguntas más sencillas, tienen las respuestas más complejas, y es que la definición que todos creemos tener del árbol, en realidad no corresponde para nada a la realidad, al menos en su verdadera dimensión. Resulta que hemos estereotipado la silueta y el tamaño del árbol, de acuerdo a nuestra asociación empírica con algunas pocas especies que integran nuestra cotidianidad, lo cual nos genera una noción ambigua y simplista acerca de la complejidad evolutiva que representa la expresión arbórea dentro del mundo vegetal. Tenemos infinidad de formas de árboles, desde Sequoyas de 110 metros de altura, árboles coloniales que se clonan hasta formar bosques enteros, algunos que empiezan su vida siendo enredaderas para luego convertirse en gigantes arbóreos, o árboles subterráneos que esconden sus ramas bajo el suelo para huir de los incendios estacionales, y que apenas asoman sus discretas hojas una vez que el fuego ha pasado.
 
Cuatro  problemas escenciales a la hora de definir la identidad del árbol

El primero es que nuestra definición clásica del árbol, es aquella que ha permeado en la percepción general de todo el mundo, en donde el árbol simplemente se describe como una planta leñosa que ramifica a cierta altura, que mide al menos cinco metros y que posee un solo tronco... El gran problema con esta definición es que su origen radica en los países de clima templado, cuya diversidad forestal, se limita a bosques dominados por un puñado de especies arbóreas jamás podrá representar a las aproximadamente 70.000 especies de árboles (Hallé, 2013) que representan la biodiversidad arbórea tropical.


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     Como vemos dentro de esta definición estereotipada,  la descripción del árbol corresponde a una serie de formas que son clásicas de los países europeos, Estados Unidos, o Canadá, donde debido a su latitud y longitud geográfica se ubican dentro de climas templados.  Cabe recordar que la biodiversidad florística, particularmente de la composición forestal, es extremadamente reducida  en comparación con la de latitudes ecuatoriales donde el clima es tropical. Esta explosión de vida en el trópico, lógicamente se debe a la ausencia de restricciones meteorológicas estacionales, al menos de forma prominente, y las condiciones de temperatura y humedad son elevadas y constantes, a diferencia de los países templados que tienen estaciones frías muchas veces con nieve y heladas, secas, calurosas o lluviosas. Por ejemplo en 1968 POORE, contabilizó un total de 374 especies de árboles en una pequeña zona de selva de 23 hectáreas al este de Malasia, dentro de la reserva forestal Jengka. En contraste HORN en 1975 contabilizó un total de 13 especies de árboles en todo el estado de Nueva Jersey, Estados Unidos. La brecha que divide la exponencial biodiversidad de los trópicos con los climas templados, parece casi infinita.

Nuestro segundo problema a la hora de querer interpretar el árbol, es que tratamos de justificar la delimitación de los caracteres que cada uno de nosotros interpreta de un árbol, de manera distinta. Y es que para empezar la palabra árbol no describe un término válido ante las ciencias botánicas, sino que simplemente es una palabra coloquial que ha permeado profundamente en la consciencia colectiva de la sociedad, sin que esta cuestione o defina los límites de una palabra tan ambigua y vacía.  Es importante recordar que si bien nuestro lenguaje nos permite cuantificar y clasificar nuestras necesidades comunicacionales, por definir aquellas cosas que nos interesan tanto de nuestro entorno, como de nuestra mente, en realidad el lenguaje constituye no otra cosa sino una aproximación descriptiva de nuestras interpretaciones epistemológicas, por lo que culturalmente es necesario que reconozcamos sus limitaciones. Aspectos como el tiempo, la longitud, la masa o el peso, son unidades de medida cuya construcción depende directamente de nuestras necesidades culturales, sin embargo las medimos a partir de puntos arbitrarios que convienen a nuestra comprensión práctica y funcional. Por otro lado, tales conceptos desde un punto de vista meta-humano, simplemente no existen ni aplican a la forma en que funciona la naturaleza. Recordemos que el antropocentrismo que nuestra cultura enfunda en nuestras interpretaciones, nos dan  una falsa noción de realidad o de control acerca de lo que nos rodea, sin embargo el mundo y la materia no funcionan en nuestros términos culturales. La ciencia y las "verdades" son temporales a cada siglo, década y momento histórico que definen los cambios que sufre nuestra cultura, por lo que su validez constituye una interpretación temporal casi siempre, no es estática, se descarta, muta, se complementa, etc.  El problema es que nuestro lenguaje, siempre impregnado de nuestra temporalidad cultural, resulta ambiguo e insuficiente para describir con amplitud de perspectivas, todos los elementos que definen el mundo natural, entre ellos los árboles.
     En este artículo, no pretendo revelar ninguna verdad acerca de lo que es un árbol, sino revelar algunos de nuestros vacíos culturales y tratar de construir una interpretación más aproximada a una definición sobre la entidad conceptual que en nuestro lenguaje llamamos "árbol".

El tercer problema radica en que aquello que llamamos "tronco" y que define el órgano de transición entre la copa y la raíz, que provoca la altura del árbol, en realidad constituye uno de los más grandes errores de interpretación de nuestro cliché arbóreo. Y es que resulta que el tronco de un árbol se puede construir de distintas maneras que no siempre tienen que ver con aquello que coloquialmente reconocemos.
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Imagen: Tropical an Forests de F.Hallé, R. Oldeman...
     Para empezar debemos tener presente la próxima vez que queramos definir a un árbol a la Arquitectura Arbórea y es que en realidad existe toda una disciplina botánica que se dedica a estudiar las reglas por medio de las cuales las plantas se construyen a través de diversas estrategias de organización de los caracteres morfológicos, los cuales determinan la repetición de estrategias construccionales que son mediadas tanto por factores endógenos (genética, plasticidad fenotípica) así como los exógenos (restricciones del medio ambiente, interacciones ecofisiológicas, sincronismo de etapas de desarrollo u ontogenia). Se reconocen hasta el día de hoy 24 estrategias construccionales, llamadas modelos arquitecturales, de los cuales les hablaré en posteriores artículos.
     Por ejemplo; en el diagrama de la derecha, observamos distintas estrategias para construir un tronco.
 

La imagen A, constituye la más común de las estrategias reconocibles para la mayoría de las personas. Un tronco se construye bajo esta estrategia, ya sea por medio de la creación de un tronco central que se construye por medio de un líder apical (ejemplo Araucaria, Abeto, etc Modelo de Massart), por relevo de ramas súper puestas que intercalan funciones y se diferencian en un tronco a medida que maduran jerárquicamente dentro de sus etapas de desarrollo (Ejemplo Acacia, olmo. Modelo de Troll, Modelo de Champagnat, Modelo de Mangenot). Aunque me quedo corto de ejemplos, esta es la estrategia de construcción del eje principal o tronco, más reconocible en los árboles dicotiledóneos.

La imagen B, nos describe una forma más básica de construir un tronco que se construyen por la acción de la actividad de una única yema terminal o meristemo, que por medio de la superposición de frondas u hojas, desarrolla un tronco que no ramifica y cuyo crecimiento se da en un solo sentido, generalmente vertical (ejemplo:  palmera, Furcraea, algunas especies de Cacao,  etc, Modelo de Holtum, Modelo de Corner, Modelo de Chamberlain)

La imagen C, nos describe algunos árboles que de hecho carecen de un único tronco y cuya ramificación es basal o  a través de un leptomorfo como en el bambú, donde un eje morfológicamente idéntico al aéreo, explora bajo la tierra su entorno y del cual brotan ejes aéreos verticales u ortótropos.  La identidad de estos árboles se basa en el relevo de ejes que son equivalentes en funciones y que conforman como si fueran  grupos de un solo árbol. Ejemplos son el Bambú, el gengibre, algunos tipos de hoja santa, género Piper, palmeras como la datilera, etc, Modelo de Tomlinson y Modelo de Bell.


La imagen D, nos describe una estrategia asombrosa, que es la construcción de un tronco, por medio del entrecruzamiento en forma reticulada y posterior fusión o anastomosis del sistema de raíces, sobre un soporte ya sea viviente o no. Ejemplos de esto son las higueras extranguladoras, o Ficus, Araliaceas o Clusiaceas, Modelo de Rauh, Modelo de Attims.

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El cuarto problema que tenemos es la escala o el tamaño que debe de tener una planta para ser considerada un árbol, ya que este paradigma, nos llevará a muchas encrucijadas ecológicas, evolutivas, culturales, etc. Por ejemplo, la escala de medición de los árboles, siempre parte de la medición de nuestra escala humana. Empezamos a medir al árbol, a partir de donde paramos nuestros pies, sin embargo debemos recordar que el árbol no empieza donde están nuestros pies, sino que solamente medimos la parte aérea del árbol. En ocasiones la parte subterránea representa una longitud vertical mayor hacia el fondo de la tierra, que su parte aérea. De esta forma, tenemos algunas especies desérticas con raíces pivotantes freatófitas (que buscan agua de los mantos freáticos) cuya copa o parte aérea puede medir dos o tres metros de altura, pero sus raíces pueden alcanzar hasta 80 m de profundidad.

     Otro problema asociado al tamaño, es que algunos árboles, sólo adoptan el porte clásico arbóreo, si las condiciones ecológicas permiten la expresión morfológica de este. Por ejemplo, algunos encinos pueden ser gigantes de más de 20 m, creciendo en los bordes húmedos de las laderas montañosas, mientras que estas mismas especies son arbustivas en regiones más secas. En casos aún más confusos, el cambio de condiciones ecológicas puede determinar si una planta se convierte en un árbol, en una enredadera, o en un arbusto.

     Desde el punto de vista evolutivo, la manifestación del porte arbóreo tampoco es exclusivo de una familia, y una vez más, al estar ligado a reglas de expresión arquitectural; estas las podremos encontrar tanto en plantas monocotiledóneas, como en dicotiledóneas. Por lo tanto, la arborescencia, no depende de los grupos filogenéticos a los que pertenecen las familias que la expresan, sino que principalmente el porte arbóreo está condicionado con las necesidades adaptativas que las especies requieren para sobrevivir en determinados nichos ecológicos. La edificación requerida para que una planta se convierta en un árbol, depende por si misma de la capacidad que esta tenga en su potencial genético, y a su vez poder contar con los recursos ecológicos necesarios para activar los mecanismos de crecimiento, a través de satisfacer las necesidades ecológicas de la especie.
     Es por eso que en determinados lugares, algunos árboles que crecen en sitios ricos en recursos, expresan su potencial arbóreo al máximo de los límites capaces de presentar el potencial genético y fisiológico de la especie. Por otro lado, esta misma especie creciendo en un sitio con recursos limitados,  probablemente altere algunas de sus características morfológicas para ajustarse al medio que la sustenta. Por ejemplo la expresión de caudex basales en algunas especies.
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     Imagen comparativa de una misma especie de árbol, Pseudobombax ellipticum, Modelo de Koriba, creciendo en condiciones ecológicas distintas, y expresando un desarrollo vegetativo diferenciado. En la imagen de la izquierda se aprecia el desarrollo de un caudex basal bien definido en el árbol, a partir de esa zona, el árbol almacena recursos metabólicos. Al estar creciendo entre rocas, y el espacio y recursos ser tan limitado, el árbol inhibe el desarrollo de troncos o ejes principales, su ramificación es basal y la principal zona de crecimiento es a partir del caudex. Los árboles desarrollan estructuras acordes a las restricciones del medio físico como puede ser la gravedad, por lo que si su posición es en una pendiente o acantilado fuertemente pronunciado,  el árbol puede orientar su crecimiento en favor de las fuerzas de gravedad, es decir, expresar un hábito de crecimiento péndulo, o semi péndulo, con la orientación de las hojas re dirigidas hacia la fuente luminosa.
     En la imagen de la derecha, vemos a la misma especie de árbol creciendo en un suelo poroso, con espacio suficiente, humedad y buen drenaje. Esto activa los mecanismos de la expresión arquitectural arborescente, por lo que el árbol desarrolla una forma más a fin a nuestro estereotipo arbóreo.
     En este ejemplo se muestran tres imágenes un género de plantas sudamericanas llamado Vellozia. En la imagen de la izquierda arriba, observamos como estas plantas, emparentadas tanto con los lirios que decoran nuestros floreros y jardines, cómo con los Pandanos asiáticos y africanos,  han desarrollado estrategias ecológicas arborescentes, a partir de un ancestro más ordinario como  una planta con bulbo subterráneo, como el que se aprecia en la imagen central inferior. Las estrategias evolutivas relacionadas a la arborescencia, una vez más nos demuestran ser estrategias adaptativas condicionadas a las circunstancias ambientales.
     A que extremo es necesario ejemplificar las limitaciones lingüísticas y culturales de la indefinición del árbol?
     Bien, aquí tenemos dos fotografías de un mismo árbol procedente de África, llamado Parinari capensis. El asunto, es que ambos son la misma especie pero pertenecen a diferentes subespecies, siendo así que la subespecie de la foto de la izquierda, Parinari capensis incohata, es un pequeño árbol que vive en pastizales y que da sus flores y frutos en lo alto de sus ramas. Mientras tanto, la foto de la derecha: Parinari capensis capensis, es un árbol subterráneo!

Así como lo dije, un árbol morfológicamente idéntico a su pariente incohata, pero en donde sus ramas se encuentran bajo la tierra y este apenas asoma sus hojas, flores y frutos por encima del nivel del suelo.
     Esta adaptación de trasladar la estructura arbórea, abajo de la tierra, resulta en una condicionante ambiental muy importante. El sitio donde esta subespecie vive, constantemente es arrasado por incendios, por lo que gastar energía en crear madera y estructuras aéreas, sería un desperdicio, debido  a que estas se quemarían constantemente. Mejor el árbol se ha enterrado, y si el incendio pasa; este sólo habrá quemado pequeñas hojas y tallos, en lugar de toda la estructura leñosa. Esta subespecie subterránea es extremadamente longeva, y se sabe de individuos que tienen hasta 13,000 años de antigüedad, y que conforman increíbles bosques subterráneos.
Bosque subterraneo de Parinari capensis capensis
     La ambigüedad  del término árbol, trae errores muy comunes, incluso por parte de personas expertas en árboles. Uno de ellos es el desligar a las plantas como palmeras, yucas, dracaenas, entre otros, con los árboles, al calificarlas como hierbas gigantes. Esto, evidentemente constituye una equivocación mayúscula, ya que las monocotiledóneas también entran dentro del reino arbóreo. Se dice que una de las diferencias, es que estas plantas no compartimentalizan como lo hacen los árboles verdaderos, sin embargo esto no es así. Si bien, la mayoría de las monocotiledóneas no poseen la misma configuración anatómica que los árboles convencionales, las monocotiledóneas sí compartimentan, aunque, debido a la ausencia de cambium (la mayoría), sólo se activan las 3 primeras barreras del CODIT, y no la última, aunque en algunas como en el género Yucca, la compartimentación completa, con la última barrera, si llega a ocurrir, esto no debido a la acción de un cambium como tal, sino a la desdiferenciación de tejidos parenquimáticos con potencial meristemático. Algo que también ocurre en las dicotiledóneas. Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas no son tan distintas como se piensa, en realidad son muy equivalentes.
     La identidad arbórea de las palmas, Dracaenas, Yuccas, etc, radica más en su relación arquitectural con respecto a su configuración espacial dentro de nichos ecológicos ecosistémicos, que en el hecho que de que su forma nos resulte o no, familiares. En el caso de las palmeras, vemos 4 modelos arquitecturales asociados a las características construccionales de sus especies.

La arquitectura arbórea y su rol dentro de la determinación construccional arbórea


     Las especies monocárpicas  o hapaxánticas (que florean una sola vez y después mueren) corresponden al modelo de Holtum.
Corypha utan. El modelo de esta palma, denominado Holttum, en honor al profesor Inglés, Richard Erick Holttum, se caracteriza por crecer en un único sentido, por medio de la actividad de un solo meristemo primario, tras lo cual, este se modifica y se transforma en una inflorescencia masiva que agota los recursos metabólicos de la planta hasta matarla, además de que la planta no posee vías alternas para ramificarse, por lo cual su muerte es inevitable.
Este modelo es común en monocotiledóneas, sin embargo también existe en dicotiledóneas.
Perteneciente al modelo de Holttum, encontramos a la planta con las hojas más grandes del planeta: la palmera africana Raphia regalis, cuyas hojas alcanzan los 25 metros de longitud. Ilustración tomada del libro:  Plaidoyer pour l'arbre, cuyo autor es Francis Hallé.
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Aquí vemos un árbol dicotiledóneo perteneciente al modelo de Holttum: Spathelia sorbifolia, originaria de Jamaica. Se trata de un árbol monocárpico que alcanza hasta 20 metros de altura, antes de que se imponga la inflorescencia y acabe con la vida del árbol.

El segundo modelo que vamos a ver asociado a las palmeras, pero que está presente también a los árboles dicotiledóneos es el modelo de Corner. El nombre de cada modelo, es el apellido de algún botánico que haya contribuido de manera significativa al entendimiento de la arquitectura vegetal.
 Arriba: Bikkia macrophylla

Abajo:
Ceroxylon quindiuense, la palma más alta del mundo, originaria de Colombia. Alcanza los 80 metros de altura,
El siguiente modelo que vamos a analizar, igualmente muy afín a las monocotiledóneas arbóreas, es uno que en este caso si está ramificado. Se trata del modelo de Tomlinson, el cual se caracteriza por tener múltiples ejes, cuya construcción individual, podría ser idéntica a la del modelo de Holttum o Corner. Sin embargo, este modelo, ramifica de manera basal.
Modelo de Tomlinson

Phoenix dactylifera
Oenocarpus distichus. En esta palma, se representa el modelo de Corner, cuya única diferencia es que es policárpico (que florea múltiples veces) Su floración es lateral, y no terminal como en Holttum, por lo que la planta no detiene su crecimiento por la floración. No ramifica este modelo.  Aunque es común, en monocotiledóneas, también lo es en dicotiledóneas como el árbol de papaya.
Árbol de papaya Carica papaya
A continuación veremos un modelo muy particular dentro del mundo vegetal, puesto que define a las plantas que ramifica por división de meristemo, produciendo el fenómeno de dicotomía verdadera. El resto de las plantas, ramifican por medio de meristemos (yemas) laterales secundarios. Se trata del modelo de Schoute, y para ejemplificarlo, usaremos a una palma icónica de este modelo: Hyphaene thebaica. Exactamente se trata de una palmera ramificada a modo de árbol dicotiledóneo, y que en este punto comenzará a confundirnos aún más con el término "árbol".
Hyphaene thebaica
Modelo de Schoute
Después de ver los modelos de las palmeras, y comprobar que su identidad arbórea es real, veremos otro modelo comparativo entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas del mundo arbóreo:

El modelo de Leeuwenberg
Este modelo arquitectural, comienza comportándose en un inicio como el modelo de Holttum. Sin embargo, tras la floración, en lugar de que muera la planta, este modelo produce 2 o más ejes contiguos a la zona de floración, los cuales son simpodios o módulos sobrepuestos sobre el anterior que floreció. Su morfología es igual en todas sus partes ya que se comporta como si fuera una repetición o reiteración de la unidad básica del modelo. La copa de este modelo, suele ser muy geométrica y predecible en su secuencia de ramificaciones. El modelo de Leeuwenberg es tan común en monocotiledóneas, como en dicotiledóneas, excepto en palmeras.
Senecio praecox, de México.                                                                 Dracaena cinnabari, de la isla de Socotra en Yemen.
Una dicotiledónea.                                                                                   Una monocotiledónea.
Los árboles en el registro fósil
Equisetum arvense, una planta de hasta 50 cm de altura. Su origen evolutivo es muy antiguo.
Paisaje boscoso del periodo Carbonífero hace 359 millones de años
Calamites: un árbol propio del periodo carbonífero que alcanzaba hasta 30 metros de altura, sin embargo era muy similar a lo que hoy son el género Equisetum, o colas de caballo. Modelo de Bell.
Lepidodendron: Una especie extinta del carbonífero que llegó a medir hasta 35 metros. Muy emparentada con los actuales Lycopodios.
Aquí se observan las hojas o microfilos del Lepidodendron, así como sus estróbilos.
Abajo de Lepidodendron, vemos dos fotos comparativas de los actuales Lycopodios y Lycofitas en general. Comparten características evolutivas muy similares, pero los lycopodios son actualmente pequeñas plantas epífitas o rastreras de los bosques húmedos.
Tratemos de reconocer a los árboles de acuerdo a su origen morfológico, según el registro fósil. Si bien a primera vista la mayoría de nosotros no dudaría de la identidad arbórea de muchos árboles del periodo carbonífero, en realidad pertenecieron a familias que hoy en día  nos parecerían completamente alejadas a lo que las definiciones convencionales de árbol tenderían a encasillar, sin embargo fueron árboles de hasta 60 m. Ya fuera como Helechos o equisetos, plantas que hoy cultivamos en maceta y jamás reconoceríamos como árboles, en el periodo carbonífero lo fueron.
De ahí que debamos trasladar nuestra definición de árbol, más a una estrategia, evolutiva, ecológica, o fisiológica, que a una forma definida.
Equisetum arvense: Una planta muy relacionada al extinto Calamites, de porte herbáceo que mide en promedio 50 cm de altura. Modelo de Bell.

Conclusiones

Como hemos visto, es sumamente ambiguo definir al árbol desde una interpretación cultural lingüística, ya que parte de un estereotipo, el cual queda anulado cuando se le da la dimensión global de la diversidad florística arbórea del planeta, por lo que ¿cómo podríamos aproximarnos a la definición más acercada a un árbol?
En primer lugar debemos empezar a reconocer que partimos de plantas que ocupan los nichos ecológicos dominantes, dentro del sistema de clasificación de estratos forestales. Sin embargo esta propiedad basada en una característica adaptativa, no posee barreras filogenéticas  bien delimitadas: El árbol es como definir el arte, cualquier definición, en general suele ser inexacta e insuficiente. Sin embargo el arte se define así mismo a través de sus artistas y sus obras, más que por un estereotipo temporal que rápidamente caducará ante la transmutación cultural que constantemente sufre a través de nuevas tendencias, movimientos, tecnología, etc. Así mismo hay que ver el árbol, quizás no tanto como algo definible en uno o dos renglones. El árbol se define por su diversidad de especies y de formas, por su relativo amorfismo, por nuestra limitada interpretación del mundo, por nuestra relativa realidad, por nuestro lenguaje insuficiente.
Reconocer o no una definición, depende de cada interpretación, de este modo se comprueba que el árbol no es un ser definible. Sin embargo podemos quedarnos con el tamaño, la forma o el soporte a sí mismo, si es que no queremos rompernos la cabeza con confusiones... eso hasta que descubramos que muchos de ellos comienzan las primeras etapas de su vida como enredaderas. O por su tiempo: aunque luego tengamos que reconocer que muchos árboles comienzan su vida como arbustos y que tardan más de 100 años en comenzar a alcanzar su porte arbóreo, por lo que en nuestra escala del tiempo, tan desfasada a la de los árboles, ese organismo jamás será reconociblemente un árbol durante el periodo de vida de un ser humano.

Ejemplos comparativos de árboles actuales

Foto Izquierda: Dracaena cinnabari, Socotra, Yemen.
Foto abajo: Dracaena draco, Tenerife, España
Modelo de Leeuwenberg
Corypha utan, Sudeste asiático y Australia.
Modelo de Holttum
Ceroxylon quindiuense, Palma de cera en Colombia, altura de hasta 80 m
Modelo de Corner
Aloe dichotoma: Namibia
Modelo de Leeuwenberg
Puya raimondi,  Perú y Bolivia
Modelo de Holttum
Dendrocalamus giganteus: Bambú gigante, Tailandia e Indonesia
Modelo de Bell
Alpinia carolinensis: Gengibre gigante, Sudeste asiático
Modelo de Tomlinson
Dendrosenecio kilimanjaro, Monte kilimanjaro, Tanzania
Modelo de Leeuwenberg

Beaucarnea gracilis, Tehuacán, Puebla, México
Modelo de Leeuwenberg
Yucca brevifolia, México
Modelo de Schoute
Cycas revoluta, 400 años. Japón
Modelo de Corner?
Cycas tansachana, Tailandia
Modelo de Chamberlain
Terminalia catapa. India.
Modelo de Aubreville
Magnolia grandiflora, EUA.
Modelo de Fagerlind
Pereskia lychnidiflora, México
Modelo de Koriba
Carnegia gigantea, México-EUA
Modelo de Rauh
Euphorbia ingens, Malawi
Modelo de Rauh
Abies alba, España
Modelo de Massart
Aniba roseodora, Venezuela
Modelo de Rauh

Bibliografía Consultada

-Tropical Trees and Forests: Francis Hallé, P.B. Tomlinson, Roelof Oldeman
Plaidoyer pour l'arbre: Francis Hallé
The CODIT Principle, English Edition. Dirk Dujesiefken, Walter Liese.

A New Tree Biology: Facts, Photos, and Philosophies on Trees and Their Problems and Proper Care. Alex Shigo.
Plant form: Adrian D. Bell
ESSAI SUR L'ARCHITECTURE ET LA DYNAMIQUE DE CROISSANCE DES ARBRES TROPICAUX-
-Francis Hallé, Roelof Oldeman
Tree Architecture: P.B. Tomlinson

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